پایان نامه با کلید واژگان اسکلروت، تولید، and

m یکی از مخرب ترین و شایع ترین بیمارگر گیاهی است که بیشتر از 60 نام مختلف برای بیماری های که توسط این بیمارگر ایجاد می شود استفاده شده (Purdy, 1979)، که عبارتند از پوسیدگی پنبه ای، پوسیدگی نرم آبکی، پوسیدگی ساقه، پوسیدگی طوقه، بلایت شکوفه، کپک سفید و …… است.
این قارچ از شاخه Ascomycota، رده Discomycetes، راسته Helotiales، خانواده Sclerotiniaceae و جنس Sclerotinia است. تک چرخه ای، هموتال و نکروتروف است (صارمی و همکاران، 1381). خانواده Sclerotiniaceae برای اولین بار بعنوان دیسکومیست های فاقد اپرکولوم (inoperculate discomycetes) دارای استروما وآپوتسیوم های با پایه طویل معمولا قهوه ای رنگ، فنجانی شکل و بدون مو معرفی گردید.
در این خانواده بافت بین اسک ها از نوع پارافیز ساده بوده، اسک ها اغلب با یک حلقه فوقانی، دارای آسکوسپورهای بیضی شکل، معمولا بدون دیواره به رنگ قهوه ای روشن یا تیره می باشند (Whetzel, 1945 ). در جنس Sclerotinia استروما یک اسکلروت مشخص دکمه ای شکل و تقریبا گرد است که آزادانه روی هیف های هوای بوجود آمده، به طور پراکنده در سطح محیط کشت تشکیل می شود و به زمینه خود اتصال دارد.
موارد زیر منجر به ایجاد انگیزه برای بررسی و تعیین گونه ای (Speciation) موجود در این جنس گردید:
1) جوانه زنی میسیلومی (mycelial germination) اسکلروتها در برخی از تیپ های این قارچ که دارای اسکلروتهای کوچک می باشند توسط اسمیت (Smith, 1931)، آدامز و تیت (Adams and tate, 1975) و دیگران تشریح شد.
2) اثرات متقابل میسیلومی توسط ونگ و ویلنز (Wong and willetts. 1975) گزارش گردید.
3) تحقیقات میکرو آناتومیک در مورد ساختمان های مختلف این قارچ توسط کورف و دومونت (Korf and Dumont, 1972) انجام گرفت.
کورف و دومونت (Korf and Dumont, 1972) براساس اندازه آسکها، آسکوسپورها، پارافیزها، آپوتسیومها و اسکلروتها وضعیت تاکسونومیک گونه های جنس Sclerotinia راتعیین نمودند. طبق نظر پوردی (Purdy, 1979) عامل گیاه میزبان نیز بایستی به ویژگی های فوق اضافه گردد. وی معتقد بود که نام جنس Whetzelinia برای این قارچ غیر ضروری است و نام جنس Sclerotinia به عنوان نام ژنریک آن حفظ و گونه لکتوتیپ (lectype Specie) آن همان طوری که که توسط بوکرالد و نرگارد(Buchwald and Neergard., 1973) نیز مطرح شده S. sclerotiorum (Lib.) de Bary باقی مانده است .
اسکلروت های Sclerotinia در حفرات طبیعی میزبان حساس مانند ساقه های پوک و مجوف گیاهان دائمی و یا در ساقه های میان تهی (ماشوره ای ) به طور متفرق محصور شده و اغلب به اشکال طویل، استوانه ای بر آمده، عریض یا به اشکال نامنظم دیگر در می آیند.
قسمت داخلی اسکلروت ها (medulla) معمولا سفید رنگ، متشکل از هیف های متراکم در هم گره خورده، عریض با دیواره ای ضخیم از بافت پروزانشیم می باشد که گاهی دارای فضاهای بین هیفی کوچکی بوده، فاقد یک زمینه ژلاتینی (gelatinous matrix) پوسته اسکلروت (rind) کاملا اسکلروت را محصور کرده و معمولا متشکل از 2 یا چند لایه از سلول های تیره رنگ با دیواره ای ضخیم تشکیل شده است.
اپرسوریم ها معمولا در محیط کشت تشکیل می گردند ولی تعداد آنها خیلی کمتر از اپرسوریم هایی است که در جنس Botryotinia تشکیل می شوند.
در این جنس اسپرمیدیوم (Spermidium) یک اسپرموگونیوم بدون دیواره است که یا آزادانه و بدون پوشش بوجود می آید و یا در حفره های که ضمن تخریب بافت حساس بوجود می آیند احاطه می گردد.
اسپرماتیها (میکروکنیدی ها) کروی تا نسبتا تخم مرغی، شفاف و در حالت تجمع زیتونی رنگ می باشند کنیدیوم (Conidium) وجود ندارد. آپوتسسیوم ها فنجانی یا قیفی شکل هستند. پس از بلوغ به شکل نعلبکی کم عمق و یا هموار در آمده، تقریبا قهوه ای رنگ و معمولا قهوه ای انگوری به قطر 2 تا 40 میلیمتر می گردند. آسکوسپورها یک سلولی، شفاف، بیضوی، مختلف الاضلاع و به ندرت لوبیای شکل می باشند. گونه تیپ (Type species) این جنس Sclerotinia sclerotiorum (Lib.) de Bary است (Whetzel, 1945).
طبق تحقیقات ویلتز و ونگ (Willetts and Wong, 1971) در گونه های مانند S. sclerotiorum و S. trifoliurum که اسکلروتها بزرگ تولید می کنند نحوه تشکیل اسکلروت از نوع انتهایی (terminal type) است. اشکال آغازین اسکلروتها (initials) از آناستموز هیف های بلند انتهای بوجود می آیند . سپس تعدادی از این اشکال آغازین (initials) به هم می پیوندند تا یک اسکلروت بزرگ تشکیل شود.
گونه های تولید کننده اسکلروت های کوچک مانند S. minor و گونه های تولید کننده اسکلروت های بزرگ مانند S. trifoliorum و S. sclerotiorum می توانند در دمای 20-15 درجه سانتی گراد روی محیط PDA یا دیسک های هویج سترون رشد می کنند. اسکلروت های کوچکی بصورت پراکنده در سطح کلنی تولید می شوند و در حاشیه کلنی نیز اسکلروت های بزرگ به صورت شعاعی بوجود می آیند(Kohn, 1979). طبق مشاهدات لتورنئو(Letourneau, 1979) تشکیل اسکلروت در گونه S. sclerotiorum توالی زیر را دنبال می کند.
هنگامی که آسکوسپورها، میسیلیوم ها یا اسکلروت ها روی یک محیط غذای مناسب قرار می گیرند هیف های از آنها به طرف بیرون رشد کرده، لایه نازکی را روی سطح محیط بوجود می آورند. در صورتی که کلنی به انتهای محیط برسد یا رشد آن به هر طریقی محدود گردد رشته های میسیلیومی ضخیم شده، برآمدگی های میسیلیومی سفید رنگی که سطح آنها با قطرات مایع کوچکی پوشیده شده اند تشکیل می گردند. با بزرگتر شدن اندازه اسکلروت ها سطح آنها شروع به تیره شدن نموده، قطرات درشت تری روی آنها ظاهر می شوند. سپس سطح اسکلروت ها به تدریج تیره تر ونهایتا کاملا سیاه شده و قطرات مایع روی آنها نیز کاملا محو می گردند. این فرایند در مدت یک هفته یا بیشتر کامل شده، یک اسکلروت بالغ را می توان از سطح محیط جدا نمود. اسکلروت ها اغلب در حاشیه پتری و گاهی در حول یک سری دوایر متحدالمرکز یا در الگوی منظم دیگری در سطح محیط بوجود می آیند.
طبق نظر ویلنز (Willetts, 1978) اسکلروت های در حال تکامل با قطرات مایع کوچکی پوشیده شده اند که با قسمت داخلی اسکلروت در ارتباط می باشند این قطرات کوچک توسط غشایی پوشیده شده، دارای مواد آلی و غیر آلی مختلف و آنزیم های متعددی هستند که غلظت آنها با بلوغ اسکلروت ها تغییر می کند. قطرات مایع تراوش شده مذکور ممکن است نقش اسمزی در انتقال مواد داشته باشند یا در کاهش آب اسکلروت در طول مدت بلوغ دخالت نمایند.
براساس نظریه ونگ و ویلتز (Wong and Willetts, 1975) ممکن است آنزیم تیروزیناز (Tyrosinase) در شروع تشکیل اسکلروت ها و سایر فنل اکسیدازها در تشکیل پوسته سیاه رنگ اسکلروت ها دخالت داشته باشند تحقیقات روی محیط های غذای مصنوعی نشان داد که گونه های جنس Sclerotinia برای رشد و تولید اسکلروت بسیاری از ترکیبات آلی را به عنوان منبع کربن مورد استفاده قرار می دهند.
ترهالوز قندهای الکلی و اسیدهای آلی معمولا توسط قارچ های این گروه تولید می گردند و در سلول های آنها وجود دارند قطرات مایع کوچک تراوش شده روی سطح اسکلروت ها از منابع فقیر کربنی می باشند. اسکلروت ها برای رشد میسیلیومی خود توانایی استفاده از منابع کربنی موجود در خود (endogenous carbon sources) را ندارند و این عدم توانای ممکن است قسمتی از یک مکانیزم کنترلی باشد که با جوانه زنی کارپو ژنیک و میسیلیوژنیک اسکلروت ها مرتبط است (Letourneau, 1979).
طبق بررسی های پوردی و گروگان (Purdy and Grogan., 1954) رشد و تشکیل اسکلروت ها در قارچ S. sclerotiorum فقط هنگامی که مواد غیر آلی ماکرو مانند فسفر(P)، پتایسم(K)، منزیم(Mg) و گوگرد(S) در محیط وجود داشته باشند صورت می گیرد و اضافه کردن مخلوطی از مواد غیر آلی میکرو باعث افزایش آن می گردد. طبق مطالعات لتورنئو (Letourneau, 1979) عوامل موثر در تشکیل اسکلروت ها عمدتا شامل نور، حرارت، اسیدیته(PH)محیط، ترکیب اتمسفر و پتانسیل اسمزی می باشند. در گونه S. sclerotiorum اسکروت ها می توانند به صورت میسیلیوژنیک و کارپوژنیک جوانه بزنند.
سان و همکاران (Sun et al., 2000) گزارش نمودند که دمای اپتیموم و دامنه حرارتی برای جوانه زنی اسکلروت ها تحت تاثیر شدت نور و میزان رطوبت قرار دارد. درشدت نوری mol m-² s-¹90-80 (شدت پایین) بدون توجه به میزان رطوبت، دمای اپتیموم برای جوانه زنی اسکلروت ها 18-12 درجه سانتی گراد است. در شدت نور mol m-²s-¹130-120)شدت نور بالا) در صورتی که میزان رطوبت خاک نیز بالا باشد دمای اپتیموم 20 درجه سانتی گراد خواهد بود. از سوی دیگر در شدت نور خیلی بالا تعداد روزهای محدودی برای آغاز توسعه آپوتسیوم ها لازم است. در حالی که در شدت نور پایین برای شروع توسعه آپوتسیوم چندین هفته مورد نیاز می باشد.
دما یکی از مهمترین عوامل محیطی موثر در خصوصیات فیزیولوژیکی قارچ ها می باشد(عراقی و همکاران، 1388). تاکنون تاثیر دما در میزان رشد رویشی، توانایی اسپورزایی، توانایی بیماری زایی و تولید توکسین های بیماری زای گیاهی در برخی از عوامل بیماری زای گیاهی به اثبات رسیده است (صانعی و طاهری، 1383; عطار، 1385; عراقی و همکاران، 1388(.
بر اساس تحقیقات مختلف جدایه های مختلف قارچ S. sclerotiorumدر طیف وسیع دمایی40-5 درجه سانتی گراد توانایی رشد و تولید اندام اسکلروت را دارند(وکیلی، 1385).
با این حال نتایج بررسی ها نشان می دهد که دمای بهینه رشد و تولید اسکلروت برای قارچ S. sclerotiorum 25-20درجه سانتی گراد است (Tanrikut and Vaughan, 1951; Abawi and Grogan, 1975 )
اسکلروت ها اندام اصلی بقا طولانی مدت هستند (and Wong ,1980 Willetts) و بیشتر از 8 سال در خاک زنده باقی می ماند (Adams and Ayers, 1979). اسکلروت ها توسط چندین لایه سلول ضخیم به رنگ سیاه که حاوی ملانین هستند احاطه می گردند که ملانین نقش مهمی را در حفاظت بسیاری از قارچ ها در برابر شرایط نامساعد و تجزیه میکروبی ایفا می کند 1986; Henson et al., 1999) Bell and Wheeler,).
با بررسی چرخه زندگی قارچ S. sclerotiorum مشخص می شود که آسکوسپورهای حاصل از آپوتسیم ها، نقش عمده ای را به عنوان مایه تلقیح اصلی و اولیه برای شیوع بیماری دراکثر گیاهان حساس بخصوص کلز ا، لوبیا و سو یا بعهده دارند (Mylchreest and Wheeler, 1987; Boland and Hall, 1988)
به طورکلی، در بررسی های آزمایشگاهی برای تولید آپوتسیم، از اسکلروت های بالغ حاصل از محیط کشت های مغذی استفاده می شود محیط های مذکور بعد از مایه زنی، تحت شرایط تاریکی و در دمای معین نگهداری می شوند، تا اسکلروت ها بعد از مدت زمان معینی به دست آیند. همچنین برای تولید آپوتسیم از بستر های مختلفی مانند : آب مقطر استریل(Abawi and Grogan, 1975)، ماسه مرطوب (Huang, 1991)، خاک، کمپوست و یا پرلیت مرطوب (Sansford and Coley-Smith, 1992) استفاده شده است. در بیشتر این روش ها نتایج تولید آپوتسیم از 4 هفته تا 7 ماه متغیر بوده است (Kosashi et al., 1975).
بستره ای که اسکلروت در آن تشکیل می شود نقش مهمی در زمان تولید و تعداد آپوتسیم دارد. همچنین ، با استفاده از دوره سرمادهی و شرایط مرطوب ، تولید آپوتسیم افزایش می یابد و نور برای تولید آپوتسیم کامل ضروری بوده ولی برای تولید پایه آپوتسیم مورد نیاز نمی باشد (Kohn, 1979).
در روش کوهن

این مطلب مشابه را هم بخوانید :   پایان نامه رایگان دربارهمواد معدنی، آسیای مرکزی، گیاهان دارویی

Related articles

منابع مقاله درمورد نقوش تزیینی، آستان قدس رضوی، رکن الدوله

قرآن بایسنقری است. در قسمتی از این قرآن که در این مجموعه نگهداری می‌شود، یک سطر از آیه 6، سوره لقمان را در خود جای داده‌است. خط محقق درشت وسیاه نوشته، دارای اعراب‌گذاری سیاه رنگ، علائم تجویدی قرمز رنگ (شنگرف) است. طول سطر آن 5/96 سانتی‌متر ودر برخی از قسمتها لبه کاغذ با رنگ طلایی […]

Learn More

منبع پایان نامه ارشد درمورد 225، 576، 529

تحلیل مولفه های اصلی (pc) و روش محور های اصلی (PAF) استفاده گردید و معلوم شد که پرسشنامه مذکور در بیشتر سوالات با دو عامل همبستگی خوبی دارند . روش اجرای تحقیق : برای اجرای این تحقیق ما از دو پرسشنامه استاندارد استفاده کرده ایم در موعد مقرر به محل کار آزمودنی ها مراجعه کردیم […]

Learn More

منبع پایان نامه ارشد درمورد 324، 225، 576

. x y x2 y2 xy 32 30 1024 900 960 22 20 484 400 440 22 24 484 576 528 19 21 361 441 399 27 26 729 676 702 18 20 324 400 360 25 24 625 576 600 20 19 400 361 380 12 13 144 169 156 11 18 121 324 […]

Learn More

دیدگاهتان را بنویسید