قلبی کشیده، mm (28-) 25-18 (-11) × (35-) 30-20 (14)، سبز با کرک های نسبتاً بلند در سطح رویی،پهنک برگ های رزت کرکدار، حاشیه دندانه ای با 19-15دندانه، قاعده قلبی شکل تا قلبی شکل عمیق، رأس تقریباً نوک تیز تا نوک کند.
گل های برون زاد آور بی بو، از وسط یا بخش بالایی ساقه هوایی؛ دمگل صاف، به طول تا cm 8، طویل تر از برگ همان میان گره؛ برگه نوک تیز، در نیمه بالایی دمگل؛ کاسبرگ نیزه ای، نوک تیز، کاسبرگ های بالایی mm 2-1 × 8-6 ، کاسبرگ های جانبی mm 2-1 × 9/5-6 (در هر دو مورد بدون زایده)؛ زایده نیمه کروی تا بریده، mm 5/2- 1؛ جام گل mm 20-12 × 22-17 در دید روبرو، در دهانه دارای مو های شفاف، گل سفید، در قاعده مایل به سفید، گلبرگ های بالایی برگشته، واژ تخم مرغی باریک، mm 6- 5/3 × 15-10 بجز مهمیز؛ مهمیز سفید مایل به سبز تا آبی، مستقیم، نوک دار، به طول mm 5-3؛ خامه زگیل دار؛ گل های درون زاد آور به طول mm 4-3، کپسول تخم مرغی- سه گوش، نوک کند، به طول mm 10-7، صاف، شکوفا؛ بذر ها تخم مرغی، mm 2- 5/1، قهوه ای روشن، زایده کوچک.[2n=40]
زمان گلدهی: فروردین تا اردیبهشت (گل های برون زاد آور)، خرداد تا شهریور (گل های درون زاد آور)
رویشگاه: مکان های نسبتاً خشک تا مرطوب، جنگل های برگ ریز.
پراکندگی جغرافیایی: کریمه، قفقاز و سواحل دریای خزر
پراکندگی در ایران: شمال
بخشی از پراکندگی در شمال ایران: گلستان: پارک ملی گلستان، 13510-GUH، یوسفی، اردیبهشت 88؛ مسیر آبشار لوه، 13511-GUH تا 13515-GUH، یوسفی، اردیبهشت 88؛ آبشار گلستان، 13516-GUH تا 13518-GUH، یوسفی، اردیبهشت 88؛ پارک جنگلی دلند، 1-13519-GUH تا 6-13519-GUH، یوسفی، اردیبهشت 88؛ پارک جنگلی گلستان، 13643-GUH، 13644-GUH، یوسفی و مارکازن، خرداد 88؛ کلاله، 1-13522-GUH تا 6-13522-GUH، یوسفی، اردیبهشت 88؛ بندر گز، 13568-GUH، حیدری، فروردین 88؛ 13569-GUH، نامعلوم؛ مینودشت، 13570-GUH، طورایی، اسفند 87؛ مینودشت، 13604-GUH، طاهری زاده، اردیبهشت 88؛ مازندران: نور، 1-13520-GUH تا 3-13520-GUH، آصفی؛ نور، 13552-GUH، 13558-GUH، مهدوی، فروردین 87؛ پارک جنگلی سی سنگان، 13523-GUH تا 13537-GUH، یوسفی و ترابی، اسفند 87؛ جواهرده، 13538-GUH، 13539-GUH، 13541-GUH، 13547-GUH، یوسفی، اردیبهشت 88؛ جواهردشت، 13551-GUH، 13581-GUH، سعیدی، اردیبهشت 87؛ جواهرده، 13583-GUH، بهرامیان، فروردین 87؛ گیلان: رحیم آباد، 13487-GUH؛ رودبار، شهر بجار، 13488-GUH، قنبرپور، فروردین 88؛ رحیم آباد، 13489-GUH، شعبانزاده، فروردین 88؛ 13490-GUH، نامعلوم؛ لاکان، 13491-GUH، مستشاری، فروردین 88؛ 13492-GUH، نامعلوم؛ فومن، 13493-GUH، پیرو؛ رودسر، 13494-GUH، میرعباسی؛ سراوان، 13495-GUH، علی اصغری، 76؛ رودسر، 13496-GUH، ذکی زاده، 86؛ تالش، 13498-GUH، صافدل؛ 13500-GUH، سعیدی؛ 13509-GUH، نامعلوم؛ فومن، 13521-GUH، فروزی، فروردین 88؛ سرولات، 13521340-GUH، یوسفی، اردیبهشت 88؛ رشت، 13565-GUH، رویان، فروردین 88؛ شفت، ارتفاعات چنار رودخانه، 13566-GUH، 13590-GUH، رویان، فروردین 88؛ لاهیجان، 13567-GUH، جهان پناه، اسفند 87؛ لاهیجان، 13572-GUH، 13576-GUH، یوسفی، بهمن 87؛ یوسفی، اردیبهشت 88؛ لاکان، 13601-GUH، 13603-GUH، یوسفی، اردیبهشت 88؛ لاکان، 13605-GUH، فلاحی، اردیبهشت 88؛ نور، 13606-GUH، آصفی، اردیبهشت 88؛ قلعه رودخان، 13607-GUH، 13608-GUH، موسی پور، اردیبهشت 88؛ لنگرود، 13609-GUH، 13612-GUH، امیری، اسفند 87؛ رامسر، 13610-GUH، حسینی، اردیبهشت 88؛ 13611-GUH، نامعلوم؛ 13613-GUH،؛ رودبار، 13614-GUH، 13617-GUH، ایماندوست، فروردین 88؛ تالش، 1-13618-GUH تا 13622-GUH، فلاحی، فروردین 88؛ املش، 1-13623-GUH تا 6-13623-GUH، یوسفی، اردیبهشت 88؛ لنگرود، 1-13624-GUH تا 13627-GUH، یوسفی و وافی، اردیبهشت 89؛ شیطان کوه، 13634-GUH، 13635-GUH، طبرستانی، اسفند 87؛ رضوانشهر، 13636-GUH تا 13641-GUH، شرقی، اسفند 87؛ 13642-GUH؛ آذربایجان: گردنه حیران، 1-13557-GUH تا 3-13557-GUH، 13571-GUH، قویدل پارسا، فروردین 87.
Viola caspia (Rupr.) Freyn ssp. caspia
رنگ گل سفید (شکل شماره 3-2-6)
Viola caspia ssp. sylvestroides Marcussen
رنگ گل آبی (شکل شماره 3-2-7)
Hybrid V. caspia × V. reichenbachiana
پراکنش در شمال ایران: گیلان، جاده اسالم به خلخال، 13687-GUH، خرداد 88، یوسفی و مارکازن.
3-3 مطالعات تشریحی
ریشه: خارجی ترین لایه را در اغلب گونه ها پریدرم تشکیل می دهد. در گونه های فاقد پریدرم، خارجی ترین لایه شامل اپیدرم یک لایه است. ناحیه پوست که شامل سلول های پارانشیمی است و استوانه آوندی بخش های بعدی است که مشاهده می گردد. استوانه آوندی در اغلب گونه ها شامل آوند چوب و آبکش ثانویه است. در برخی گونه ها مانند V. alba و V. reichenbachiana ناحیه مغز نیز قابل مشاهده است. در برخی گونه ها، ناحیه پوست و مغز دارای سلول های ذخیره کننده کریستال (اگزالات کلسیم) هستند. همچنین عرض سلول های پارانشیمی در سطح زیربخشه ای متفاوت است.
ناحیه مغزی
عرض سلول پارانشیمی
μm
تعداد لایه های پارانشیمی
تراکم کریستال
ذخیره کریستال
Sect./Subsect.
Species
–
(8) 10.5±5/2 (13)
4
کم
+
Viola/Rostratae
V. caspia ssp. caspia
–
(25) 27 ± 5/2 (30)
4
کم
+
V. caspia ssp. sylvestroides
+
(5/19) 21 ± 3 (14)
6
بالا
+
V. reichenbachiana
–
(5/8) 11 ±5/2 (13)
2
–
–
V. rupestris
+
(15) 5/17±5/2 (20)
5
بالا
+
Viola/Viola
V. alba ssp. alba
–
(18) 23± 5 (28)
5
متوسط
+
V. odorata
–
(20) 25± 5 (31)
5
کم
+
V. sintenisii
ساقه رونده 76: دارای سطح مقطع مدور با دو گوشه است. از خارج توسط یک ردیف سلول اپیدرمی احاطه شده است که یک لایه کوتیکولی روی آن را می پوشاند. در برخی گونه ها، اپیدر
م دارای کرک های ساده پراکنده است. در زیر اپیدرم، سلول های کلانشیمی در 3-2 ردیف قرار دارد. سپس پوست پارانشیمی، با سلول های کروی و منافذ بین سلولی مشاهده می گردد. در قسمت مرکزی، ناحیه مغز با سلول های پارانشیمی دیده می شود. حضور یک ردیف سلول فیبر بر روی آوند آبکش در برخی گونه ها قابل مشاهده است و سطح مقطع در گونه های مختلف نیز تفاوت نشان می دهد.
سطح مقطع
نسبت b/a
قطر سطح مقطع (b)
μm
قطر مغز (a)
μm
حضور فیبر روی آبکش
Sect./ Subsect.
Species
مدور بالدار
2.75
(1020) 1067±48 (1113)
(366) 388±22 (401)
+
Viola/ Rostratae
V. caspia ssp. caspia
مدور بالدار
1.8
(685) 722±37 (760)
(395) 430±35 (467)
+
V. caspia ssp. sylvestroides
مدور بالدار
2.09
(1516) 1563±42 (1604)
(705) 748±40 (786)
–
V. reichenbakhiana
مدور مواج
3.46
(713) 749±28 (779)
(198) 216±17 (237)
–
Viola/ Viola
V. alba
مدور مواج
2.69
(977) 1018±62 (1080)
(353) 379±24 (304)
–
V. odorata
مدور مواج
4.46
(895) 940±55 (995)
(196) 211±13 (226)
–
V. sintenisii
دمبرگ: سطح مقطع قلبی شکل دارد که توسط سلول های اپیدرمی تخم مرغی شکل احاطه شده است. در برخی گونه ها، بر روی اپیدرم، کرک های ساده و تک سلولی وجود دارد. در زیر اپیدرم، کلانشیم در 2-1 ردیف قرار دارد که در دو گوشـه دمبـرگ تعداد این لایه ها افزایش می یابـد. سپس پوست پارانشیمـی با سلول های کروی و منافــذ بین سلولی دیده می شود؛ در بر خـی از گونـه ها مانند V. alba و V. odorata، سلول های ذخیره کننده کریستال نیز بین سلول های پارانشیمی دیده می شود. یک دسته آوندی بزرگ هلالی شکل در مرکز و یک دسته آوندی کوچکتر در هر گوشه دمبرگ وجود دارد. حضور فیبر بر روی آوندهای آبکش و نیز حضور کرک در برخی گونه ها قابل مشاهده است. تعداد لایه های پارانشیمی زیر آوند چوب در گونه های زیربخشه Viola تفاوت زیادی را نشان می دهد.
فیبر روی آبکش
کرک
B
A
Sect./Subsect.
Species
–
–
5
4
Viola/Rostratae
V. caspia ssp. caspia
–
–
6
5
V. caspia ssp. sylvestroides
–
–
4
3
V. reichenbakhiana
+
+
4
3
V. rupestris
–
+
4
8
Viola/Viola
V. alba
–
+
8
7
V. odorata
–
+
8
6
V. sintenisii
دمگل: سطح مقطع تقریباً 4 گوش دارد و با سلول های اپیدرمی تخم مرغی شکل احاطه شده است که در برخی گونه ها مثل V. rupestris دارای کرک های ساده و تک سلولی است. در زیر اپیدرم، کلانشیم در 2-1 ردیف و سپس پوست پارانشیمی با سلول های کروی و منافذ بین سلولی قرار دارد. 4 دسته آوندی در مجاورت یکدیگر در مرکز دمگل وجود دارد که در آنها چوب به سمت داخل و آبکش به سمت خارج آرایش یافته است. در بین دستجات نیز بافت پارانشیمی مشاهده می شود. مغز از چندین لایه سلول های پارانشیمی تشکیل شده است. در برخی گونه ها تعداد لایه های کلانشیمی در گوشه ها متفاوت بوده و V. rupstris دارای یک لایه سلول فیبر بر روی آوند آبکش می باشد و در این گونه کرک نیز مشاهده می شود.
سطح مقطع
کرک
تعداد لایه های کلانشیمی در گوشه ها
حضور فیبر رو ی آبکش
شکل سلول های پارانشیمی
Sect./subsect.
Species
چهارگوش
–
1
–
چند ضلعی
Viola/Rostratae
V. caspia ssp. caspia
نیم دایره با دو گوشه
–
1
–
چند ضلعی
V. caspia ssp. sylvestroides
نیم دایره با دو گوشه
–
1
–
کروی
V. reichenbakhiana
چهارگوش
+
2
+
چند ضلعی
V. rupestris
چهارگوش
–
2
–
چند ضلعی
Viola/Viola
V. alba ssp. alba
چهارگوش
–
2
–
چند ضلعی
V. odorata
چهارگوش
–
2
–
چند ضلعی
V. sintenisii
برگ: سطح مقطع در V. rupstris صاف و دیگر گونه ها دارای برآمدگی در محل رگبرگ میانی می باشند و در گونه هایV. alba, V. caspia ssp. caspia, V. caspia ssp. sylvestroides, V. reichenbachiana, V. odorata پوشیده از کرک های ریز می باشند. سطح بالایی شامل 2 تا 3 ردیف سلول های کلانشیم می باشد و در سطح زیرین 1 ردیف سلول کلانشیمی به جز V. alba که دارای 1 تا 2 ردیف سلول می باشد. تعدادی سلول موسیلاژی77 که از دیگر سلول های اپیدرم بزرگتر هستند نیز در سطح بالایی و پایینی اپیدرم دیده می شود. کرک ها ساده و تکی در سطوح بالا و پایین دیده می شوند که گسترش آنها در سطح بالایی بیشتر می باشد. برگ ها در هر دو سطح دارای روزنه می باشند. دستجات آوندی در برش عرضی بزرگ و برآمده اند به جز V. rupstris که دارای سطح مقطع صاف می باشد که توسط سلول های پارانشیمی احاطه شده است. 5 لایه سلول پارانشیم نردبانی، در زیر اپیدرم بالایی قرار دارد به جز V. rupstris که دارای 3 لایه سلول می باشد. اغلب 2 لایه پارانشیم حفره ای مشاهده می شود. در برخی سلول های پارانشیمی حفره ای، سلول های ذخیره کننده کریستال وجود دارد. تعداد لایه های کلانشیمی در سطح بالایی یک لایه اما در V. alba، 2 ردیف سلولی می باشد.
سطح مقطع
تعداد لایه های کلانشیمی سطح بالایی
تعداد لایه های کلانشیمی سطح زیرین
Sect./subsect
Species
برآمده
1
2
Viola/Rostratae
V. caspia ssp. caspia
برآمده
1
2
V. caspia ssp. sylvestroides
برآمده
1
3
V. reichenbakhiana
تخت
1
3
V. rupestris
/>برآمده
2
3
Viola/Viola
V. alba ssp. alba
برآمده
1
3
V. odorata
برآمده
1
2
V. sintenisii
3-4