منابع و ماخذ مقاله طول فصل رشد

0 Comments

ن تنش باعث کاهش فتوسنتز، هدایت روزنه‌ای، بیوماس، رشد و در نهایت عملکرد گیاه می‌شود (عبدل جلیل14، 2009).
یکی از تغییرات فیزیولوژیکی که به هنگام خشکی ممکن است روی دهد، تنظیم فشار اسمزی میباشد. هر نوع افزایش در فشار اسمزی سلول ناشی از تنش، به حفظ حالت تورژسانس کمک میکند و در حقیقت تغییرات اندک در وضعیت تورژسانس گیاه متحمل وسیلهای است که تنش از طریق آن متابولیسم گیاه را متاثر میسازد و لازم است در نظر گرفته شوند (باقری، 1375).
با توجه به محدودیت‌های شدید آبی در اکثر مناطق ایران، در کشور ما تنش خشکی به عنوان مهمترین تنش تاثیرگذار بر گیاهان معرفی شده است. دانشمندان با تحقیقات زیادی بر روی انواع گیاهان توانسته‌اند، بعضی از اثرات خشکی را بر روی گیاهان بشناسند و در مقابل نیز به دنبال انواع سازوکارهای تحمل در گیاهان بوده‌اند تا شاید بتوانند با شناخت آنها و چگونگی اثرشان گامی در جهت حفظ عملکرد گیاهان در شرایط تنش بردارند، اما هنوز به دلیل وجود تنوع در مکانیسم تحمل به تنش، بسیاری از آنها ناشناخته مانده‌اند. فرآیندهای درون سلولی از جمله: نفوذپذیری در غشاء، وضعیت آب سلول، میزان اسمولیت‌ها، وضعیت پروتئین‌ها، فعالیت هورمون‌های گیاهی، جریان‌های یونی، انتقال و فتوسنتز و در نهایت رشد و عملکرد همگی تحت تاثیر تنش قرار می‌گیرند، ولی رفتار پیچیده و اثر متقابل این سیستم‌ها بر یکدیگر برای ایجاد پاسخ‌های مشاهده شده در رشد هنوز نامشخص است (کافی و همکاران، 1388).

1-22- تنش در گیاهان دارویی
تنش را می‌توان از دیدگاه‌های مختلف تعریف نمود. برای نمونه از دیدگاه بیولوژیک، تنش به اثرات ناسازگار و مغایر به وجود آمده یا نیازهای یک ارگانیسم اطلاق میشود. به عبارت دیگر تنش به اثرات و نیروهای ناسازگاری گفته میشود که مانع از سیستمهای نرمال می‌شود. از دیدگاه اکولوژیکی، تنش به فشارهای بیرونی که باعث تنزیل عملکرد و راندمان تولیدی گیاه به زیر پتانسیل ژنتیکی آن می‌شود، گفته می‌شود. به عبارت دیگر، فشارهای زیست محیطی که تولید نرمال متابولیت‌های ثانویه را در گیاهان مختل می‌نماید. از این تعریف معلوم می‌شود که متابولیت‌های ثانویه هم به لحاظ ساختار طبیعی (وراثتی) و هم تحت‌تاثیر تهییج‌های غیرطبیعی (تنشی) در گیاه ساخته و پرداخته می‌شوند (فخرطباطبایی، 1375). برخی از این مواد حتی به عنوان نشانه یا مارکری مسلم فعالیت ژن‌های خاص مقاومت و سازگاری به تنش‌های محیطی مشخص تلقی می‌شوند و حتی می‌توانند ممیز میدان اکولوژیک خاص در زیرگونه‌ها و گونه‌های نزدیک به هم در طبیعت باشند (فتاحی و فتاحی، 1389).
بروز شرایط نامساعد محیطی مثل خشکی، شوری، گرما بر گیاهان تنش وارد نموده و تاثیرات نامطلوبی را بر رشد و عملکرد گیاهان می‌گذارند. در اکثر نقاط دنیا از جمله ایران بروز تنش خشکی که نتیجه کمبود بارندگی مخصوصاً در مراحلی که نیاز آبی گیاهان و پتانسیل تبخیر و تعرق افزایش یافته می‌باشد (باقری، 1375). خشکی زمانی اتفاق می‌افتد، که ترکیبی از شرایط فیزیکی و محیطی، سبب تنش در داخل گیاه شده و تولید را کاهش میدهد. این کاهش در نتیجه تأخیر و یا عدم استقرار گیاه، تضعیف و یا از بین رفتن گیاهان استقرار یافته، مستعد شدن گیاه نسبت به حمله آفات و بیماری‌های گیاهی، تغییرات فیزیولوژیکی و بیوشیمیایی در سوخت و ساز گیاه، تغییرات در کیفیت دانه، علوفه، الیاف، روغن و دیگر محصولات اقتصادی گیاه بوجود می‌آید. خشکی بیشتر یک عامل کاهشدهنده عملکرد است و این حالت حتی در مواردی که آسیب وارده مشهود نباشد نیز وجود دارد. پیشرفت‌های بهنژادی از نظر افزایش مقاومت به خشکی بدون این که با کاهش تولید یا کیفیت محصول روبرو باشد بسیار کند است. تنش کم‌آبی عاملی است که به‌طور جدی تولید محصولات را در مناطق مختلف از جمله مناطق خشک و نیمهخشک محدود میکند. تنش کم‌آبی سبب ایجاد واکنش‌های بیوشیمیایی و فیزیولوژیکی متفاوتی در گیاهان می‌شود (پتانگوال و مادورا15، 1999).
یکی از اثرات تنش کم‌آبی، مشابه دیگر تنشهای محیطی، ایجاد آسیبهای اکسیداتیو می‌باشد که توسط رادیکال‌های آزاد اکسیژن مانند رادیکال‌های سوپراکسید، پراکسیدهیدروژن و رادیکال‌های هیدروکسیل صورت می‌گیرد (ژو16، 2000؛ اسمینوف17، 1998).
در سطح یاخته‌ای، پاسخ گیاه به کمبود آب می‌تواند به‌صورت آسیب‌های یاخته‌ای ظاهر شود، اما ممکن است با ایجاد سازگاری با تنش پاسخ‌های دیگری نیز بدهد. آبسیزیک اسید یک بازدارنده رشد گیاهی است که اثرات فیزیولوژیکی زیادی بر رشد و تمایز گیاهان دارد. آبسیزیک اسید بعنوان یک پیامرسان، در پاسخ به تنش‌های خشکی و سایر تنش‌های محیطی و نیز در بسیاری از فرآیندهای فیزیولوژیکی از قبیل فتوسنتز و تنظیم باز و بسته شدن روزنه‌ها نقش دارد. انتقال سریع آبسیزیک‌اسید در ساقه‌ها از طریق آوندهای چوبی و افزایش غلظت آن در اندام‌های گیاهی در ارتباط با تغییرات فیزیولوژیکی، مکانیسم عمده‌ای است که در طول پاسخ گیاه به خشکی رخ میدهد (مجد و همکاران، 1380).
دستیابی به ارقامی که قادر به رشد و نمو و تولید محصول بالا در شرایط تنش خشکی باشند، بسیار مورد توجه است (رستگار، 1376). تنش‌های مختلف زیست محیطی ممکن است پاسخ‌های مشابه در سطح سلولی و مولکولی را در یک گیاه منجر شوند (بک و همکاران18، 2007). اگر در مرحله‌ای از رشد یا تمام دوره رشد، آب مورد نیاز گیاه به طور کامل فراهم نشود گیاه تح
ت تنش رطوبتی قرار گرفته و بخشی از فعالیت فیزیولوژیک آن مختل می‌شود (سرمدنیا و کوچکی، 1376).
به طورکلی توانایی گیاهان برای پاسخ به تنش و بقا در شرایط کمبود آب به گونه و رقم گیاهی، طول و مدت تنش خشکی، سن و مرحله نموی گیاه، نوع سلول و اندام گیاهی و اجزای زیرسلولی و به ساختار آن بستگی دارد. پاسخ گیاه به تنش آب می‌تواند در بعد زمانی چند ثانیه، دقیقه، ساعت، روزها، هفته‌ها و ماه‌ها باشد. درک گیاه از کمبود آب از طریق آزاد‌سازی یکسری پیام‌های سلولی و از طریق مسیرهای خاص انتقال صورت می‌گیرد و در اثر این پیام‌رسانی در گیاه این تنش فیزیکی به یک پاسخ بیوشیمیایی تبدیل می‌شود. بنابراین با توجه به مطالب ذکر شده، خشکی در هر مقیاسی در سطح جهانی، منطقه‌ای، مزرعه‌ای تا سلولی، اثرات خاصی را می‌گذارد و بسته به مقیاس مورد مطالعه، پارامترهای آن مقیاس، تحت تاثیر کمبود آب قرار گرفته و بر توان تولید گیاهان اثر منفی می‌گذارد (کافی و همکاران، 1388).

1-23- انواع تنش خشکی
بسته به زمان وقوع تنش خشکی، می‌توان تنش را به دو نوع متناوب و انتهایی تقسیمبندی کرد:
تنش خشکی متناوب: در نتیجه قطع متناوب بارندگی‌های زمستانه حادث می‌شود. در مناطق گرمسیری نیمهخشک، گیاه کشت شده در پاییز عمدتاً تحت نزولات زمستانه رشد می‌کند. در این مناطق، چنانچه کاهش شدیدی در بارندگی‌های زمستانه رخ بدهد و دوره‌های متوالی خشکی و رطوبت در طول فصل رشد گیاه ایجاد شود، تنش خشکی متناوب بروز می‌کند و بقای گیاه بستگی به زمان وقوع بارندگی و مرطوب شدن خاک خواهد داشت (ساکسنا19، 1993). بنابراین، برای چنین محیطی، ژنوتیپ‏هایی مناسب هستند که دارای سرعت جذب آب زیاد و کارایی مصرف آب بالا باشند تا بتوانند در دوره رشد خود با افزایش میزان سطح سایه‌انداز، تبخیر رطوبت از خاک را کاهش دهند (کافی، 1388).
تنش خشکی انتهایی: به تنشی گفته می‌شود که گیاه در انتهای فصل با کمبود آب روبه رو می‏شود. گیاهان کشت شده در پاییز یا زمستان معمولاً در دوره رشد رویشی خود تحت تاثیر تنش خشکی متناوب قرار می‌گیرند و در مرحله رشد زایشی با تنش خشکی انتهایی مواجه می‌شوند. در اغلب محیط‌های مدیترانه‌ای، زراعت‌های بهاره به اتکای رطوبت ذخیره شده در خاک صورت گرفته و در طول فصل رویش گیاه، رطوبت خاک به تدریج کاهش می‌یابد، به‌طوری که معمولاً مراحل نهایی رشد و نمو گیاه به ویژه مرحله پر شدن دانه با خشکی شدیدی مواجه می‌شود که به تنش خشکی انتهایی معروف است (بلوم20، 1988).
شدت تنش خشکی انتهایی نه تنها به میزان رطوبت نفوذیافته به خاک، از طریق نزولات آسمانی بستگی دارد، بلکه تابع ظرفیت خاک برای ذخیره رطوبت و همچنین نیاز به تبخیری اتمسفری می‌باشد (ساکسنا، 1993).

1-24- نشانه‌های کمبود خشکی:
یکی از نشانههای کمبود آب، کاهش تورژسانس و در نتیجه کاهش رشد و توسعه سلول به ویژه در ساقه و برگ‌ها است. به همین دلیل اولین اثر محسوس کم آبی را می‌توان از اندازه کوچکتر برگ‌ها یا ارتفاع گیاهان تشخیص داد. بدنبال کاهش سطح برگ، جذب نور نیز کم شده و باعث کاهش ظرفیت کل فتوسنتزی گیاه شده و رشد و در نهایت عملکرد آن دچار اختلال می‌شود. خشکی بر جنبه‌های مختلف رشد گیاه تأثیر گذاشته و موجب تأخیر انداختن جوانهزنی، کاهش رشد اندام‌های هوایی و کاهش تولید ماده خشک می‌گردد. در صورتی که شدت تنش آب زیاد باشد، موجب کاهش شدید فتوسنتز و مختل شدن فرآیندهای فیزیولوژیکی، توقف رشد و سرانجام مرگ گیاه می‌شود (حسنی، 1385).
گیاه از طریق مکانیسم‌های مختلف از جمله بستن روزنه، ضخیم شدن کوتیکول، کاهش سطح تعرقکننده، افزایش وزن و طول ریشه، جلوگیری از کاهش پروتئین، بالا نگه‌داشتن فتوسنتز و کاهش تنفس و تنظیم اسمزی می‌تواند در برابر خشکی مقاومت کند (پازکی و همکاران، 1391).
عوامل مختلفی می‌تواند خشکی را ایجاد کند که کمبود آب، پایین بودن رطوبت نسبی هوا، گرما و یخبندان و شوری از جمله آن‌ها می‌باشند. ترکیب این عوامل منجر به ایجاد انواع خشکی می‌شود. این تنوع خشکی منجر به ایجاد مکانیسم‌های مختلف تحمل در سطوح مختلف موجود زنده (مولکولی، سلولی، اندام و گیاه) می‌گردد (مونوکس و بلحسن21، 1996).
گسترش سلول، سنتز دیواره سلولی و سنتز پروتئین در بافت‌های سریع‌الرشد، حساس‌ترین فرایندها به کمبود آب هستند (سدراس و میلروی22، 1996). توانایی گیاهان در مقاومت به تنش‌های مختلف متفاوت است. این مقاومت‌ می‌تواند به صورت اجتناب از تنش و تحمل تنش طبقه‌بندی شود. یک گیاه می‌تواند از طریق ایجاد موانع فیزیکی و یا متابولیکی از بروز تنش اجتناب کند، مثلاً با توسعه بیشتر سیستم ریشه و یا بستن روزنه‌ها، گیاه می‌تواند از ایجاد تنش کمبود آب جلوگیری کند. در حالت تحمل، گیاه تغییرات و یا صدماتی که بر اثر تنش به وجود می‌آید را تحمل نموده و یا آن‌ها را به حداقل می‌رساند. در این حالت تنش به گیاه وارد می‌شود، لیکن خسارت وارده به گیاه کمتر از حد قابل انتظار است (ثقه‌الاسلامی و همکاران، 1384). در شرایط تنش، تجمع مواد محلول به گیاهان اجازه می‌دهد تا با حفظ تورژسانس برگ در شرایط پتانسیل آب کم (تنظیم اسمزی)، رشد کنند (بلوم، 1996). تنش خشکی هم در ارتفاع و هم در رشد گیاه تأثیر می‌گذارد (جونز23، 1981). گیاهان در برابر تنش خشکی مکانیسم‌های مختلفی از خود نشان می‌دهند که در زیر به انواع آنها اشاره میشود:

1-25- انواع مکانیسم‎های مقاومت به خشکی در گی
اهان
1-25-1- فرار از خشکی:
سادهترین راه سازگاری گیاه به شرایط خشکی، فرار از خشکی است. در این رویه از تطابقپذیری، گیاه دوران رشد و نمو خود را سریعتر انجام میدهد تا به دوران بحران کم‌آبی مواجهه نگردد (غلات، گیاهان علوفهای یکساله) و یا به حالت خواب، نیمهخواب یا کمون (درختان، درختچهها و گیاهان علوفهای چندساله) خشکی را سپری می‌کنند (سرمدنیا و کوچکی، 1374).
انواع مکانیسم‎های فرار از خشکی:
1 ـ زودرسی یا دوره رشد کوتاه
2 ـ حساسیت به طول روز
3 ـ کنترل پنجه‎دهی (سرمدنیا و کوچکی، 1374).

1-25-2- اجتناب از خشکی:
توانایی یک گیاه برای تحمل دورههای کمبود بارندگی، در حالی که پتانسیل آب بافتی بالایی را در خود القاء می‌کند. این مکانیزم عموما به واسطه خصوصیات مورفولوژیکی و آناتومیکی گیاه میباشد و این خصوصیات به نوبه خود نتیجه فرایند‌های فیزیولوژیکی است که در اثر خشکی به وجود آمده‌اند (سرمدنیا و کوچکی، 1374).
انواع مکانیسم‎های اجتناب از خشکی
1ـ سیستم ریشه‎ای توسعه یافته
2ـ هدایت روزنه‎ای
3ـ اندازه و فراوانی روزنه‎ها
4ـ تجمع آبسزیک اسید
5ـ ضخامت کوتیکول و قشر مومی روی برگ (سرمدنیا و کوچکی، 1374).

1-25-3- تحمل به خشکی:
توانایی گیاه برای مقاومت در مقابل کمبود آب که بر مبنای مقدار و دوام پتانسیل آبی پایین در گیاه اندازهگیری می‌شود.
انواع مکانیسم‎های تحمل خشکی
1ـ تنظیم فشار اسمزی:
الفـ تنظیم غیرفعال: که در نتیجه تحمل مقدار آب نسبی بافت است.
بـ تنظیم فعال: که بوسیله تجمع املاح یا متابولیت‎ها یا بوسیله کاهش گسترش حجم سلول صورت می‎گیرد.
2ـ تجمع پرولین
3ـ جابجایی مواد پرورده
4ـ بازیافت (بهبود) (سرمدنیا و کوچکی، 1374).

1-26- اثرات تنش خشکی بر گیاهان مختلف
گیاهانی که در معرض تنش خشکی قرار دارند، نه تنها از لحاظ اندازه کاهش خواهند یافت، بلکه ضخامت لایه‌های پارانشیمی برگ‌ها افزایش می‌یابد. نتیجه این وضعیت ضخامت به نسبت زیاد، چرمی شدن و کوتینی شدن شاخ و برگ‌ها است که از خصایص گیاهان مقاوم به خشکی می‌باشد. از دیگر اثرات کمبود آب می‌توان به اثر مهم کمبود آب در بافت‌های مریستمی اشاره کرد که بر روی فعالیت‌های سازندگی از قبیل ساختن DNAو RNAو مواد جداره سلول موثر است. کاهش آماس باعث تقلیل نمو سلول می‌شود که به نوبه خود موجب کاهش نمو برگ، شاخه و ریشه‌ها می‌شود. از طرفی کاهش آماس بر فرایندهای وابسته به آن نظیر باز شدن روزنه‌ها موثر است. می‌توان گفت که اغلب اثرات تنش آب به جز آنهایی که مستقیما از طریق کاهش آماس وارد عمل می‌شوند، بستگی به از دست دادن آب پروتوپلاسم دارد. کاهش لزوجت پروتوپلاسم، افزایش نفوذپذیری نسبت به آب، اوره و گلیسیرین، تجزیه پروتئین‌ها و افزایش تنفس در مراحل اولیه برخورد گیاه با تنش رطوبتی رخ می‌دهد. کاهش سطح برگ، بسته شدن روزنه‌ها و کاهش فعالیت‌های پروتوپلاسمی نیز موجب تقلیل فتوسنتز می‌شود. کمبود آب همچنین موجب تغییراتی در انواع و مقادیر کربوهیدرات‌های گیاه می‌شود (راجارام و همکاران24، 1995).

1-26- هگزاکونازول25:
هگزاکونازول تنظیمکننده رشد و قارچ‌کش تریازولی است که کاربرد آن در عملیات کشاورزی و باغبانی علمی بسیار متداول می‌باشد (کومار و همکاران26، 2011). به‌منظور تخفیف تنش‌های محیطی استفاده از برخی مواد شیمیایی توصیه شده است که یک گروه مهم از آنها تری‌آزول‌ها می‌باشند (جعفری و

پاسخی بگذارید

نشانی ایمیل شما منتشر نخواهد شد. بخش‌های موردنیاز علامت‌گذاری شده‌اند *