هگزاکونازول
2
125/9**
82/84**
**7/8
29/14
92/0**
37/0**
0/0042**
26/57*
40/094**
73/42**
2521/22**
خشکی*هگزاکونازول
2
41/9**
105/8**
5/3
29/5
*48/0
15/0*
0/0011**
36/14
4/24
7/57
1589/23**
خطا
3
0/49
12/15
158/1
93/7
106/0
04/0
00006/0
6/62
4/8
4/83
157/75
ضریب تغییرات %
48/8
9/66
33/10
65/8
51/10
5/ 3
12/85
82/6
8/12
9/67
4/36
** و * به ترتیب معنیدار در سطح 1% و 5%
جدول 4-2 جدول مقایسه میانگین بررسی سطوح خشکی و هگزاکونازول بر صفات رشدی پنیرک
خشکی
هگزاکونازول
تعداد برگ
سطح برگ
cm2
طول ساقه
cm
طول ریشه
cm
ساقه/ریشه
وزن تر
g
وزن خشک
g
کلروفیل a (mg/kgFW)
کلروفیل b (mg/kgFW)
کلروفیل کل
(mg/kgFW)
کاروتنوئید
(mg/kgFW)
7/5a
42/05a
10/63ab
30/5b
2/82b
0/73b
0/038b
39/25a
21/81a
29/87a
255/39b
15
7/5a
37/05b
12/13a
32/25b
2/72b
1/22a
0/07a
41/89a
22/9a
22/29a
313/08a
25
7/25a
35/9b
8/88b
34/75a
3/77a
0/8b
0/028b
39/5a
17/31a
22/65b
307/33a
50
11/25a
31/61b
10/88a
32/25a
2/993a
0/78b
0/045c
37/03a
14/05a
19/34a
279/26a
50
15
7c
40/66a
10/38a
32/25a
3/108a
1/15a
0/1a
36/68a
14/78a
19/4a
284/16a
50
25
9b
29/21b
9/63a
33/25a
3/23a
1/26a
0/08b
31/93b
11/87b
15/78b
287/67a
4ـ1ـ تعداد برگ
جدول تجزیه واریانس نشان داد که تنش خشکی، هگزاکونازول و اثر متقابل آنها در سطح احتمال 1% معنیدار است (جدول 4- 1). مقایسه میانگینها مشخص نمود، تعداد برگ در شرایط بدون تنش چندان تغییری ننمود، ولی با کاربرد 25 میلیگرم در لیتر هگزاکونازول از شدت روند کاهش تعداد برگ در شرایط تنش کاسته شد. همچنین در گروه شاهد با (25/11) و بدون تنش خشکی و غلظتهای صفر و 15 میلیگرم در لیتر هگزاکونازول (5/7) حداکثر میانگین مشاهده شد، ولی بقیه سطوح دارای میانگین پایینتری بودند (جدول 4-2 و شکل 4-1)، بنابراین، میتوان اظهار نمود تیمار هگزاکونازول سرعت کاهش تعداد برگ را با افزایش غلظت هگزاکونازول کاهش داد.
شکل 4ـ1 مقایسه میانگین تاثیر سطوح مختلف تنش خشکی و هگزاکونازول بر تعداد برگ در گیاه پنیرک
4ـ 2ـ سطح برگ
نتایج تجزیه واریانس نشان داد که تنش خشکی و هگزاکونازول و اثرات متقابل آنها در سطح احتمال 1% اختلاف معنیداری داشتند (جدول 4ـ 1). مقایسه میانگینها نیز گروهبندی متفاوت را در تیمارها مشخص نمود. در شرایط بدون تنش کاربرد هگزاکونازول تاثیر چندانی در سطح برگ نداشت و عملا باعث کاهش آن شد ولی با اعمال تنش سطح 15 میلیگرم در لیتر هگزاکونازول موجب افزایش سطح برگ (4/66 سانتیمترمربع) شد. این نتایج نشان میدهد که تیمار هگزاکونازول تا سطح مشخصی اثرات تنش بر سطح برگ را نقصان میدهد (جدول 4ـ2 و شکل 4- 2).
شکل 4-2 مقایسه میانگین تاثیر سطوح مختلف تنش خشکی و هگزاکونازول بر میزان سطح برگ در گیاه پنیرک
4ـ3ـ طول ساقه و ریشه
نتایج حاصل از جدول تجزیه واریانس نشان داد که تنش خشکی و اثر متقابل تیمارها تاثیری روی طول ساقه گیاه نداشته است اما اثر هگزاکونازول در سطح احتمال 1% معنیدار شد. هیچ یک از منابع تغییرات بر طول ریشه اثر معنیداری نداشت (جدول 4ـ1). مقایسه میانگین طول ساقه نشان داد که در تیمار بدون خشکی سطح 15 میلیگرم در لیتر هگزاکونازول (12/13 سانتیمتر) موجب افزایش طول ساقه نسبت به سطوح بالاتر و شاهد گردید، اما سطح 50% خشکی روند کاهشی طول ساقه را شدت کمتری طی نمود (به ترتیب 88/10، 38/10 و 63/9). مقایسه میانگین طول ریشه با وجود عدم اختلاف معنیدار نشان داد که با افزایش سطوح هگزاکونازول در شرایط بدون (5/30، 25/32 و 75/34 سانتیمتر) و با تنش (25/32، 25/32 و 25/33 سانتیمتر) طول ریشه روند افزایشی داشت. همانطور که مشاهده میشود تیمار هگزاکونازول میتواند اثرات مثبتی در جهت کاهش شدت تنش و یا بهبود رشدی در طول ساقه و ریشه گیاه داشته باشد (جدول 4ـ2، شکل 4- 3 و 4- 4).
شکل 4-3 مقایسه میانگین تاثیر سطوح مختلف تنش خشکی و هگزاکونازول بر طول ساقه در گیاه پنیرک
شکل 4-4 مقایسه میانگین تاثیر سطوح مختلف تنش خشکی و هگزاکونازول بر طول ریشه در گیاه پنیرک
4ـ4ـ نسبت ریشه به ساقه
نتایج تجزیه واریانس نشان میدهد که تنش خشکی بر این نسبت تاثیری نداشته است، اما هگزاکونازول در سطح احتمال 1% و اثرات متقابل تیمارها در سطح احتمال 5% اختلاف معنیداری داشت (جدول 4ـ1). جدول مقایسه میانگینها و گروهبندی متفاوت نیز این نتیجه را مشخص نمود که در شرایط با (993/2، 108/3 و 23/3) و بدون تنش (82/2، 72/2 و 77/3) روند آن افزایشی بود. این افزایش نشاندهنده محدودیت رشد ساقه نسبت به ریشه در مقایسه با شاهد و همچنین نقش مثبت سطوح هگزاکونازول در روند افزایشی این نسبت میباشد (جدول 4ـ2 و شکل 4- 5).
شکل 4-5 مقایسه میانگین تاثیر سطوح مختلف تنش خشکی و هگزاکونازول بر طول ساقه/ ریشه در گیاه پنیرک
4ـ5ـ وزن تر و خشک
براساس نتایج، خشکی تاثیری بر روی وزن تر گیاه نداشت، اما هگزاکونازول در سطح احتمال 1% و اثرات متقابل تیمارها در سطح احتمال 5% تفاوت معنیداری نشان داد. تنش خشکی و هگزاکونازول و اثرات متقابل آنها در سطح 1% بر وزن خشک اختلاف معنیدار داشتند (جدول 4ـ1). مقایسه میانگینها نشان داد که تیمار هگزاکونازول بر وزن تر گیاه نقش بهبوددهنده داشت، بطوریکه در شرایط با و بدون تنش وزن تر نسبت به شاهد افزایش یافت،
این در حالی است که در شرایط بدون تنش غلظت 15 میلیگرم در لیتر (22/1 گرم) و در شرایط تنش غلظت 25 میلیگرم در لیتر (26/1 گرم) بیشترین وزن تر را نشان دادند. در تیمار 50% خشکی افزایش سطوح هگزاکونازول تا سطح 15 میلیگرم در لیتر در شرایط با (1/0 گرم) و بدون تنش (07/0 گرم) موجب توسعه وزن خشک نسبت به شاهد و سطوح بالاتر گردید. نتایج تعیینکننده این میباشد که سطوح هگزاکونازول میتواند در بهبود بیوماس گیاه موثر باشد (جدول4ـ 2، شکل 4- 6 و 4- 7).
شکل 4-6 مقایسه میانگین تاثیر سطوح مختلف تنش خشکی و هگزاکونازول بر وزن تر در گیاه پنیرک
شکل 4-7 مقایسه میانگین تاثیر سطوح خشکی و هگزاکونازول بر وزن خشک در گیاه پنیرک
4ـ6ـ کلروفیل
کلروفیل a:: نتایج تجزیه واریانس نشان میدهد که تنش خشکی در سطح احتمال 1% و هگزاکونازول در سطح احتمال 5% بر غلظت کلروفیل a معنیدار است، اما اثر متقابل خشکی و هگزاکونازول تاثیری بر آن نداشت (جدول 4ـ1).
جدول مقایسه میانگینها نشان داد که بطور کلی غلظت کلروفیل a در شرایط تنش پایینتر از شرایط بدون تنش است. این در حالی است که در شرایط بدون تنش غلظت 15 (89/41 میلیگرم در کیلوگرم وزن تر) نسبت به 25 میلیگرم در لیتر (5/39 میلیگرم در کیلوگرم وزن تر) نقش بالاتری در افزایش کلروفیل a نسبت به شاهد داشت. تیمار هگزاکونازول در شرایط تنش تا سطح 15 میلیگرم در لیتر (68/36 میلیگرم در کیلوگرم وزن تر) از شدت کاهش کلروفیل a کاست ولی در سطوح بالاتر نقش موثری نداشت. نتایج روند بهبوددهنده تیمار هگزاکونازول بر غلظت کلروفیل a را نشان میدهد (جدول 4ـ2 و شکل 4ـ8).
شکل 4-8 مقایسه میانگین تاثیر سطوح مختلف تنش خشکی و هگزاکونازول بر غلظت کلروفیل aدر گیاه پنیرک
کلروفیلb: نتایج تجزیه واریانس نشان داد که سطوح خشکی و هگزاکونازول در سطح احتمال 1% بر غلظت کلروفیل b تفاوت معنیدار داشتند، اما اثر متقابل خشکی و هگزاکونازول تاثیری نشان نداد (جدول 4ـ1).
همچنین بطور کلی غلظت کلروفیل b در شرایط تنش پایینتر از شرایط بدون تنش است. جدول مقایسه میانگینها نشان داد که در تیمار با و بدون تنش خشکی (به ترتیب 78/14 و 9/22 میلیگرم در کیلوگرم وزن تر) سطح 15 میلیگرم در لیتر هگزاکونازول نسبت به شاهد و سطوح بالاتر موجب بهبود میزان کلروفیل b گردید. لذا نتایج حاکی از نقش مثبت تیمار هگزاکونازول در سطح 15 میلیگرم در لیتر بر بهبود غلظت کلروفیل b میباشد (جدول 4ـ2 و شکل 4ـ9).
شکل 4-9 مقایسه میانگین تاثیر سطوح مختلف تنش خشکی و هگزاکونازول بر غلظت کلروفیل bدر گیاه پنیرک
کلروفیل کل: نتایج تجزیه واریانس نشان داد که خشکی و هگزاکونازول در سطح احتمال 1% بر غلظت کلروفیل کل معنیدار شدند، اما اثر متقابل خشکی و هگزاکونازول تاثیری بر آن نداشت (جدول 4ـ1). جدول مقایسه میانگینها نشان داد که تیمار هگزاکونازول تاثیر چندانی بر بهبود کلروفیل کل نداشت ولی در سطح 15 میلیگرم در لیتر از شدت کاهش آن در شرایط تنش (4/19 میلیگرم در کیلوگرم وزن تر) نسبت به شاهد (34/19 میلیگرم در کیلوگرم وزن تر) کاست. به طورکلی شاید بتوان نقش تعدیلکنندگی هگزاکونازول در شرایط تنش را بیان نمود (جدول 4ـ2 و شکل 4ـ10).
شکل 4-10 مقایسه میانگین تأثیر سطوح مختلف تنش خشکی و هگزاکونازول بر غلظت کلروفیل کل در گیاه پنیرک
4ـ7ـ کاروتنوئید:
از جدول تجزیه واریانس دادهها مشخص میشود که خشکی تاثیری بر غلظت کاروتنوئید تاثیری نداشته است، اما سطوح هگزاکونازول و اثر متقابل آنها در سطح احتمال 1% معنیدار شدند (جدول 4ـ1). جدول مقایسه میانگینها نشان داد که سطوح هگزاکونازول (به ترتیب 08/313 و 16/284 میلیگرم در کیلوگرم وزن تر در سطح 15 میلیگرم در لیتر و 33/307 و 67/287 میلیگرم در لیتر در سطح 25 میلیگرم در لیتر) در شرایط با و بدون تنش نسبت به شاهد (به ترتیب 26/279 و 39/255 میلیگرم در کیلوگرم وزن تر) نقش موثر و مثبتی در افزایش غلظت کاروتنوئید داشت. این نتایج تاثیر مثبت تیمار هگزاکونازول بر غلظت کاروتنوئید مشخص مینماید (جدول 4ـ2 و شکل 4ـ11).
شکل 4-11 مقایسه میانگین تأثیر سطوح مختلف تنش خشکی و هگزاکونازول بر غلظت کاروتنوئید در گیاه پنیرک
جدول 4-3 جدول تجزیه واریانس بررسی سطوح خشکی و هگزاکونازول بر صفات رشدی پنیرک
منابع تغییرات
درجه آزادی
میانگین مربعات (MS)
پرولین
قند
پراکسیداز
کاتالاز
پروتئین
سطوح خشکی
1
0/015
0/49
0/000039**
0/36*
0/52**
تیمار هگزاکونازول
2
47/48**
0/66
0/000034**
3/16**
0/03
خشکی*هگزاکونازول
2
45/65**
1/87*
0/0000043**
0/86**
0/13*
خطا
15
0/98
0/3
0/0000005
0/044
0/03
ضریب تغییرات %
12/37
64/11
7/24
16/30
8/6
** و * به ترتیب معنیدار در سطح 1% و 5%
جدول 4-4 جدول مقایسه میانگین بررسی سطوح خشکی و هگزاکونازول بر صفات رشدی پنیرک
خشکی
هگزاکونازول
پرولین
µmol/mg FW
قند
mg/g DW
پراکسیداز
Unit/mg protein
کاتالاز
unit/mg protein
پروتئین
mg/mg FW
7/91ab
5/28ab
0/0067b
1/16b
2/26ab
15
9/13a
5/49a
0/0094a
1/3b
2/13b
25
7/1b
4/55b
0/0078b
2/015a
2/49a
50
2/56b
4/11b
0/0078c
0/22b
2/01a
50
15
10/38a
5/04ab
0/013a
1/66a
2/06a
50
25
11/04a
5/3a
0/0105b
1/85a
1/92a
4ـ8ـ غلظت پرولین
نتایج مشخص نمود سطوح هگزاکونازول و اثرات متقابل آنها در سطح احتمال 1%
اختلاف معنیداری بر غلظت پرولین داشتند (جدول 4ـ3). مقایسه میانگینها نشان داد که سطوح هگزاکونازول بر غلظت پرولین در شرایط با و بدون تنش نقش مثبت نشان داد. به طوری که در شرایط بدون تنش غلظت 15 میلیگرم بر لیتر (13/9 میکرومول بر میلیگرم وزن تر) نسبت به شاهد و سطح بالاتر دارای میزان پرولین بالاتری بود. بخصوص در سطح 50% خشکی افزایش شدید میزان پرولین در سطوح هگزاکونازول (38/10 و 04/11 میکرومول بر میلیگرم وزن تر) مشاهده شد. مشخص شد که مقادیر بالای هگزاکونازول در شرایط تنش باعث افزایش مقدار پرولین میگردد (جدول 4ـ4 و شکل 4- 12).
شکل 4-12 مقایسه میانگین تأثیر سطوح مختلف تنش خشکی و هگزاکونازول بر غلظت پرولین در گیاه پنیرک
4ـ9ـ غلظت قندهای محلول
نتایج حاصل از جدول تجزیه واریانس نشان داد که سطوح خشکی و هگزاکونازول تاثیری بر میزان قند نداشتند، اما اثر متقابل آنها در سطح احتمال 5% معنیدار بود (جدول 4ـ3). جدول مقایسه میانگین نشان داد در شرایط بدون تنش سطح 15 میلیگرم بر لیتر هگزاکونازول (49/5 میلیگرم بر گرم وزن خشک) موجب بهبود غلظت قندهای نسبت به شاهد و سطح بالاتر (به ترتیب 28/5 و 55/4 میلیگرم بر گرم وزن خشک) محلول گردید. این در حالی است که در شرایط تنش هر دو سطح هگزاکونازول (04/5 و 3/5 میلیگرم بر گرم وزن خشک) دارای میانگین بالاتری نسبت به شاهد (11/4 میلیگرم بر گرم وزن خشک) بودند. میتوان اظهار داشت سطوح هگزاکونازول نقش موثری در افزایش غلظت قندهای محلول داشت و حتی افزایش سطح تیمار نقش بارزتری را نمایان نمود (جدول4ـ4 و شکل 4- 13).
شکل 4-13 مقایسه میانگین تأثیر سطوح مختلف تنش خشکی و هگزاکونازول بر غلظت قندهای محلول در گیاه پنیرک
4ـ10ـ فعالیت کمی آنزیم پراکسیداز
از جدول تجزیه واریانس دادهها مشخص میشود سطوح خشکی، هگزاکونازول و اثر متقابل آنها بر میزان فعالیت کمی آنزیم پراکسیداز در سطح احتمال 1% تاثیر معنیدار داشتند (جدول 4ـ3). جدول مقایسه میانگینها نشان داد که سطوح هگزاکونازول نقش موثری بر افزایش فعالیت این آنزیم در شرایط با و بدون تنش داشت، به طوری که در سطح 15 میلیگرم در لیتر هگزاکونازول (در شرایط بدون و با تنش به ترتیب 0094/0 و 013/0 واحد بر میلیگرم پروتئین) بالاتر از سطح بالاتر (به ترتیب 0078/0 و 0105/0 واحد بر میلیگرم پروتئین) و شاهد (به ترتیب 0067/0 و 0078/0 واحد بر میلیگرم پروتئین) بود. این نتایج به خوبی نقش موثر تیمار هگزاکونازول را بر فعالیت کمی آنزیم پراکسیداز مشخص مینماید (جدول 4ـ4 و شکل 4- 14).
شکل 4-14 مقایسه میانگین سطوح مختلف تنش خشکی و هگزاکونازول بر فعالیت کمی آنزیم پراکسیداز در گیاه پنیرک
4ـ11ـ فعالیت کمی آنزیم کاتالاز
طبق جدول تجزیه واریانس، خشکی در سطح 5%، هگزاکونازول و اثر متقابل آنها در سطح احتمال 1% معنیدار شدند (جدول 4ـ3). جدول مقایسه میانگین نشان میدهد که سطوح هگزاکونازول بخصوص در شرایط تنش افزایش فوقالعادهای در