(Brise et al,1957).
در حالی که برخی گونههای علفی، بوتهها یا درختان ممکن است در برابر تقریباً یک متر دفن شدن در سال زنده بمانند و مقاومت کنند(Maun,1998).در پاسخ به این تنش درختان عکسالعملهای فیزیولوژیکی مثل افزایش سطح برگ، افزایش جوانه، بیشتر شدن میزان فتوسنتز و کلروفیل در برگها، ضخامت سطح برگ، تعداد ریزومها، درصد پوشش و بیوماس در واحد سطح از خود نشان میدهند. (Hermesh 1972)نشان داد که در درختان غان اندازه رشد حلقههای سالیانه در پاسخ به دفن شدن افزایش یافت. افزایش مشابهی در اندازه حلقههای سالیانه thuja توسط(Wolfe 1932)در میشیگان دیده شد. در مقابل در امتداد hudson Bayدر Subarcticدفن شدن تأثیر منفی بر روی رشد حلقههای سالیانه صنوبر White Spruce داشت زیرا برف با ماندگاری طولانی در طی فصل رشد حرارت خاک را بهطور قابل ملاحظهای کاهش دادو منجر به کند شدن فعالیت کامبیوم وآسیب به وظایف سیستم ریشه در گیاه میشد(Filion and Marin,1988;1992). در مجموع دفن شدن در ماسه رشد برخی از گیاهان مخصوصاً درختچهها را افزایش میدهد اما اگر عمق دفن شدن زیاد باشد نه تنها بقا و بیوماس کاهش مییابد بلکه رشد گیاه متوقف میشود. افزایش توانایی گیاهان و تحریک رشد آنها در دفن شدن بیش از 80سال است که مورد بحث قرارگرفته(Eldred and Maun,1982)، اما تاکنون به اجماعی برای این پدیده دست پیدا نکردهاند زیرا بسیاری از کارهایی که تاکنون انجام گرفتهاند بیشتر جنبه نظری داشته و محققان در تلاش برای نشان دادن یک فاکتور برای افزایش توان و نیروی گیاهان بودهاند. تحریک رشد به دلایلی مثل افزایش نیترات(Willis,1965)، کاهش رقابت درون گونهای(Huiskes and Harper;1979)، افزایش رطوبت و کاهش حرارت (Eldred and Maun,1982)، دور بودن از پاتوژنهای مضر خاک (Van and et al,1988;1993)، وجود قارچهای میکوریز(Little and Maun,1996)و افزایش حجم خاک برای گسترش ریشه(Eldred and Maun,1982)نسبت داده شده است. البته (Jefferies1966) کاهش رقابت درون گونهای را برای رشد گیاه مناسب نمیدانستند زیرا گونههای کمتری وارد جمعیت یک گونه میشوند.
فصل دوم
مروری بر منابع
2-1مطالعات انجام شده در ایران
ایمان طلب و همکاران (1389)در پروژه کارشناسی ارشد خودتحت عنوان فرایند رشد گونه کلیر و شکل گیری نبکا در شرق جاسک نشان داد که نبکاها مورفولوژی و فیزیولوژی گیاه را تحت تاثیر قرار داده و آنها را وادار به نشان دادن عکسالعمل میکند.
مصلح(1388) در بررسی نقش گیاه لگجی (علف مار) و اهمیت آن در فرسایش بادی (حفاظت خاک) و ایجاد نبکا نشان داد که بذر گیاه لگجی در داخل شکافهای حاصل از ترکهای خاک رویش می کند. ریشه این گیاه در امتداد شکافها ( که احتمالاً بر اثر تکاثف از رطوبت بیشتری برخوردار است) رشد می کند. ساقه این گیاه دارای رشد افقی بوده و بصورت خوابیده رشد می کند. ساقه هایی که بدین ترتیب رشد می کنند محیط مناسبی برای رسوبگذاری ماسه بادیها و تشکیل نبکا فراهم می کنند. همزمان با رشد گیاه، رسوبگذاری ماسه بادیها بیشتر و نبکا بزرگتر میگردد. با افزایش حجم نبکا، تعداد زیادی از شاخه های لگجی خشک شده و به سوی مرگ هدایت می شود. با افزایش حجم و ارتفاع نبکا، ماده خشک گیاه، تعداد جوانه ها در شاخه و تعداد شاخه در ساقه افزایش قابل ملاحظه ای نشان داد.
موسوی و همکاران (1390) در بررسی انتخاب مناسبترین نوع گونه گیاهی نبکا برای تثبیت ماسههای روان با استفاده از مدلAHP (مطالعه موردی: ریگ نجار آباد، شمال شرق طرود( نشان داد که از بین چهار نوع نبکای مطالعاتی، نبکای گونه تاغ با وزن 505/0 بیشترین اهمیت و ارجحیت را برای طرح تثبیت ماسههای روان دارد. نبکای گونه گز نیز با وزن302/0، نسبت به نبکای گونه تاغ از اهمیت کمتر و نسبت به نبکاهای گونه اشنان و خارشتر از ارجحیت بیشتری برخوردار است؛ بنابراین برای اجرای طرح تثبیت ماسههای متحرک در منطقه مطالعاتی، در درجهی اول توسعه نبکای گونه تاغ و در مرحله دوم نبکای گونه گز بیشترین اهمیت را دارند و در صورت توسعه و اجرای آن بالاترین بهرهوری را خواهند داشت.
2-2مطالعات انجام شده در خارج از ایران
Burylo et al. (2011) به ارزیابی واکنش پنج گونه چوبی به دفن در ماسه بادی پرداختند.گونههای مورد مطالعه در این آزمایش جزو گونههای پیشگام در سری گیاهان قادر به تحمل شرایط آبوهوایی سخت مانندخشکسالی، گرمای شدید و خاکهای سست با ساختار ضعیف بودند. نهال ها ی سه گونه درختی Pinusnigra, Robiniapseudoacacia and Ace campestreو دو گونه درختچهای، Ononisfruticosa و Hippophaerhamnoides در رسوبات مارنی به سه صورت دفن شدند: بدون دفن (شاهد)، دفن جزئی (50% از ارتفاع نهال) و دفن کامل (100% از ارتفاع نهال). نتایج نشان داد که گونههای درختی (P. nigra, R. pseudoacacia and A. campestre) مقاومت بیشتری در برابر دفن نسبت به گونههای درختچهای(fruticosa O؛ وH. rhamnoides) دارند،. نتایج نشان داد که پاسخ گونهها مربوط به محتویات اولیه قند محلول در ریشه و ساقه نبود، اما به جای آن زیست توده کل واکنش نشان داد..
Samsone et al. ( 2009) به بررسی واکنش یک گیاه تپهای Alyssum gmeliniiدر پاسخ به دفن شدن در رسوبات شنی در شرایط خنثی پرداختند، هدف آنها بررسی سازگاری مورفولوژیکی و فیزیولوژیکی به دفن شدن در شن دررشد گیاهان Alyssum gmeliniiدر شرایط خنثی تپههای شنی ساحلی بود.آنها خصوصیات مورفولوژیک، فتوشیمیایی فتوسنتز و همزیستی میکوریزا از گیاهان در حال رشد در هر دو تپه خاکستری رنگ (مالچپاشی شده)وتپههای شنی سفیدرنگ(بدون مالچ) مورد بررسی قرار دادند. نتایج نشان داد که دفن سبب رشد ریشههای نابجا برای توسعهی ساقههای گیاهانA. Gmelinii در حال رشد در تپههای شنی میشود.
Kent et al. (2005)واکنشهای فتوسنتز جوامع گیاهی به دفن شدن در ماسه بادی درتپه های ماچیرجزایر واقع در غرب اسکاتلند را ارزیابی کردند. نتایج نشان داد کهتبادلات دی اکسید کربن خالص درتمام گونههای شاهد به طور قابل توجهی بالاتر ازگونه هایی است که به صورت طولانی مدت در عمق 2 سانتی متر درشن دفن شده اند.با این حال، میزان دی اکسید کربن گونههای شاهد و گونههای دفن شده در بین زیر جامعهها تفاوت معنی داری نداشت.
Zhng (1996)اثرات متقابل مواد مغذی خاک، رطوبت و دفن شدن در شن را در رشد، خصوصیات فیزیولوژی، زیست توده و سازگاری را در گیاه Cakile edentula را مورد بررسی قرار داد. رشد گیاهان در مواد مغذی بالا سبب افزایش تولید برگها شد. هنگامی که گیاهان به حداکثر اندازه خود در حدود 6 هفته پس از کشت می رسند، تفاوت در تعداد برگ بین گیاهان رشد کرده درمواد مغذی بالا و کم سه تا چهار برابر می شود. رطوبت زیاد خاک نیزبا تعداد برگ بیشتر در هر گیاه مطابقت دارد، با این حال، اثر آن بستگی به سطح مواد مغذی دارد. در شرایط مواد مغذی غنی، گیاهان برگ بیشتری در شرایط محتوای زیاد رطوبتی خاک نسبت به رطوبت کم تولید می کنند. در شرایط مواد مغذی کم، تفاوت کمی در تعداد برگ بین گیاهان که در خاکهای با رطوبت بالا یا کم رشد کرده اند، وجود دارد. در شرایط غنی رطوبت، گیاهان دفن نشده غلظت کلروفیل شان کمی بالاتر از آنهایی است که در 4 هفته اول پس از کاشت دفن شدند. پس از آن، یک افزایش قابل توجهی در غلظت کلروفیل برگ گیاهانی که در شرایط مواد مغذی کم رشد کرده اند وجود دارد، به طوری که آنها بیشتر غلظت کلروفیل برگ خود را نسبت به آنهایی که در مواد مغذی بالا رشد کردهاند در سراسر عمق دفن حفظ می کنند. در شرایط رطوبت ضعیف ، غلظت کلروفیل برگ در گیاهان دفن نشده در طول 5 هفته اول پس از کاشت مشاهده شد.عرض برگها به طور قابل توجهی به مواد مغذی و رطوبت خاک بستگی دارد، بطوریکه در خاکهایی با مواد مغذی بالا و میزان رطوبت بالای خاک ،برگها هم در گیاهان دفن شده و هم دفن نشده عریض تر هستند. دفن در شن به تنهایی تاثیر زیادی روی عرض برگها ندارد. صفات گیاهی به مقدار زیادی تحت تاثیر مواد مغذی بود تا محتویات رطوبت خاک یا دفن در شن.
Perumal (1994) تجمع شن و اثرات آن بر توزیع و اکوفیزیولوژی گیاهان تپه ای را بررسی کرد، اثر تجمع شن در پوشش گیاهی تپه های شنی در دریاچه های هورن و ایری مورد بررسی قرار گرفت. مقاومت و پاسخ به دفن در شن در چندین گونه ی تپه ی شنی ازجمله Ammophila breviligulata, Andropogon scoparions, Agropyron psammophilium, Artemisia campesiris, Calamovilfa longiolia. Cakile cdeniula. Cirisun pitcher, Corispermum hyssopifolum, Elymus Canadensis, Equiseium arvense, Euphorbia polygonifolia, lithospermium caroliniense, Meliloius alba, Oenothera biennis, Panicum virgatium, Poa compressa, Strophosiyles helvola, Tuislago farfara, Populus balsasmifera and Xanthium strumarium .نتایج نشان داد که مقدار رسوبات شنی در مکانهای کوچک بستگی به مقدار شن آورده شده توسط امواج، سرعت باد، فاصله از دریا، نوع پوشش گیاهی دارد. آزمایشات شبیه سازی شده ی دفن در مزارع نشان داد که با وجود تفاوت معنی دار بین گونه ها در محدودیتهای مقاومتیشان، همه ی گونه های تپه ای افزایش در دی اکسید کربن خالص، سطح برگ، وبیومس در گیاهان با سطوح مختلفی از دفن درشن نشان دادند، اثرات مثبت از دفن بیشتر در گونههای چندساله مانندAgropyron pasmmophilium و Panicum virganum نسبت به گونههای یکساله مشهود بود.
Perumal et al. (2005) پاسخهای فیزیولوژیکی گونههای تپه ای به دفن شدن در ماسه بادی را تحت شرایط صحرایی و کنترل شده ارزیابی کردند.در شرایط صحرایی و گلخانه ای اثرات تیمارهای مختلف دفن بر روی فتوسنتز (نرخ تغییر دی اکسید کربن)، کلروفیل a، سطح برگ، زیست توده، ضخامت برگ، محتوای کل کلروفیل در ده گونه ی تپه شنی انجام شد Agropyron psammophilum, Cakile edentula, Cirsium pitcheri, Corispermum hyssopifolium, Elymus canadensis, Oenothera biennis, Panicum virgatum, Strophostyle helvola, Tusilago farfara, and Xanthium strumarium، هر چند تفاوت معنی داری بین گونه ها وجود دارد، اما همه آنها رشدشان تحت دفن شدن درماسه بادی به یک میزان تغییر کرد. به طور کلی، گیاهان دفن شده در ماسه بادی افزایش زیست توده، بازده فتوسنتز وکلروفیل داشتندکه خود دلیلی بر محتوای بالای انرژی در ریشه ،ریزوم و ساقه های زیرزمینیشان می باشد،به همین دلیل رشدشان تحریک شده است. محتوای کلروفیل کل برگهای گیاهان دفن شده A.psammophilum, E. canadensis, and P.virgatum بالاتر از گونههای شاهد بود، اما تفاوت معنی داری بین Cirsium pitcheri, O. biennis, and S. helvola وجود ندارد.
Kent et.al (2001) به بررسی اثرات دفن دررسوبات شنی ، نهشتههای آتشفشانی (تفرا، گدازه) و یا رسوبات آبرفتی روی پوشش گیاهی و ظرفیت پوشش گیاهی بعداز دفن برای بقا پرداخت. نتایج نشان داد که گونه ها درجات مختلفی از سازگاری و واکنش به دفن شدن را در مکانهای مختلف نشان می دهند.
Maun (1998) در بررسی گیاهان دفن شده در تپههای شنی نشان داد که نبکا نقش فیلتر را برای گیاه بازی میکنند. این فیلتر باعث میشود گونههای مقاوم در برابر این پدیده حفظ شده و بقیه گونهها حذف شوند.
Yu et al. (2004)در بررسی گونه P.villosa تحت تیمار در دفن ماسه بادی دریافتند که تعداد گونهها و اندازه آنها کاهش یافت.
Deng et al. (2007) در بررسی تأثیر ماسه بادیها بر رشد گیاه S.alternifloraنشان دادند که هر یک از سه عامل (نوع رسوبات، الگوی دفن و مواد گیاهی) و فعل